位于骨前庭的前内侧,形似蜗牛壳,其尖朝向前外侧,称蜗顶。底朝向后内侧称蜗底。耳蜗的中轴称蜗轴,呈圆锥形。耳蜗由一条骨蜗螺旋管环绕蜗轴旋转2 3/4圈而成。蜗轴向骨蜗螺旋管内伸出的骨板称骨螺旋板。
耳蜗是一条骨质的管道围绕一个骨轴盘旋21/2-23/4周而成。在耳蜗管的横断面上可见到两个分界膜,一为斜行的前庭膜,一为横行的基底膜,此两膜将管道分为三个腔,分别称为前庭阶、鼓阶和蜗管。
前庭附在耳蜗底部与卵圆窗膜相接,内充外淋巴;鼓阶在耳蜗底部与圆窗膜相接,也充满外淋巴,后者在耳蜗顶部和前庭阶中的外淋巴相交通;蜗管是一个盲管,其中内淋巴浸浴着位于基底膜上的螺旋器的表面。螺旋器的构造极为复杂;在蜗管的横断面上的靠蜗轴一侧,可看到有一行内毛细胞纵向排列;在蜗管的靠外一侧,有3-5行外毛细胞纵向排列;此外还有其他的支持细胞和存在于这些细胞间的较大的间隙,包括内、外隧道和Nuel间隙。需要指出的是,这些间隙中的液体在成分上和外淋巴一致,它们和蜗管中的内淋巴不相交通,但可通过基底膜上的小孔与鼓阶中的外淋巴相交通。
这样的结构使得毛细胞的顶部与蜗管中的内淋巴相接触,而毛细胞的周围和底部则和外淋巴相接触。每一个毛细胞的项部表面,都有上百条排列整齐的听毛,其中较长的一些埋植在盖膜的冰胶状物质中,有些则只和盖膜接触。盖膜在内侧连耳蜗轴,外侧游离在内淋巴中。
耳蜗起作用主要是靠螺旋器,螺旋器(Corti氏器)是感受声波刺激的听觉感受器,由支持细胞和毛细胞等组成,毛细胞为声波感受细胞,每个毛细胞均与神经纤维形成突触联系。毛细胞的上方有鼓膜,与毛细胞的纤毛相接触。外界声波通过淋巴液而震动鼓膜,鼓膜又触动了毛细胞,最后由毛细胞转换成神经冲动经听位神经而传到听觉中枢。
1、基底膜的振动和行波理论
当声流振动通过听骨链到达卵圆窗膜时,压力变化立即传给隔离蜗内液体和膜性结构;如果卵圆窗膜内移,前庭膜和基底膜也将下移,最后是鼓阶的外淋巴压迫圆窗膜外移;相反,当卵圆窗膜外移时,整个耳蜗内结构又作反方向的移动,于是形成振动。可以看出,在正常气传导的过程中,圆窗膜实际起着缓冲耳蜗内压力变化的作用,是耳蜗内结构发生振动的必要条件。有人用直接观察的方法,详细记录了声音刺激引起的基底膜振动的情况,这对于了解基底膜振动的形式,以及这种振动在耳蜗接受不同频率的声音刺激时有何差异,提供了可靠的依据。观察表明,基底膜的振动是以行波(traveling wave)的方式进行的,即内淋巴的振动首先是靠近卵圆窗处引起基底膜的振动,此波动再以行波的形式沿基底膜向耳蜗的顶部方向传播,就像人在抖动一条绸带时,有行波沿绸带向远端传播一样。下一步还证明,不同频率的声音引起的行波都从基底膜的底部,即靠近卵圆窗膜处开始,但频率不同时,行波传播的远近和最大行波的出现部位有气温同,如图9-17所示,;这就是振动频率愈低,行波传播愈远,最大行波振幅出现的部位愈靠近基底膜顶部,而且在行波最大振幅出现后,行波很快消失,不再传播;相反地,高频率声音引起的基底膜振动,只局限于卵圆窗附近。
不同频率的声音引起的不同形式的基底膜的振动,被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。破坏动物不同部位基底膜的实验和临床上不同性质耳聋原因的研究,都证明了这一结论,亦即耳蜗底部受时主要影响高频听力,耳蜗顶部受损时主要影响低频听力。不能理解,既然每一种振动频率在基底膜上都有一个特定的行波传播范围和最大振幅区,与这些区域有关的毛细胞和听神经纤维就会受到最大的刺激,这样,来自基底膜不同区域的听神经纤维的神经冲动及其组合形式,传到听觉中枢的不同部位,就可能引起不同音调的感觉。
2、耳蜗的生物现象
耳蜗静息电位 在耳蜗结构中除了能记录到与听神经纤维兴奋有关的动作电位,还能记录到一些其他形式的电变化。在耳蜗未受到刺激时,如果把一个电极放在鼓阶外淋巴中,并接地使之保持在零电位,那么用另一个测量电极可测出蜗管内淋巴中的电位为+80mV左右,这称为内淋巴电位。如果将此测量电极刺入毛细胞膜内,则膜内电位为-70?/FONT>-80mV。毛细胞顶端膜外的浸浴液为内淋巴,则该处毛细胞内(相当于-80mV)和膜外(相当于+80mV)的电位差当为160mV;而在毛细胞周围的浸浴液为外淋巴(电位相当于零),该处膜内外的电位差只有80mV左右;这是毛细胞静息电位和一般细胞不同之处。
耳蜗微音器电位 当耳蜗接受声音刺激时,在耳蜗及其附近结构又可记录到一种特殊的电波动,称为微音器电位。这是一种交流性质的电变化,在一定的刺激强度范围内,它的频率和幅度与声波振动完全一致(图9-19);这一现象正如向一个电话机的受话器或微音器(即麦克风)发声时,它们可将声音振动转变为波形类似的音频电信号一样,这正是把耳蜗的这种电变化称为微音器电位的原因。
听神经动作电位 听神经动作电位是耳蜗对声音刺激引起的一系列反应中最后出现的电变化,是由微音器点位触发的,是耳蜗对声音刺激进行换能和编码作用综合的结果。
总之,耳蜗在没有声音刺激时存在静息电位,当有声音刺激时,在静息电位的基础上,耳蜗毛细胞产生微音器电位,进而触发听神经电位,该电位沿着听神经传入听觉中枢,经分析处理后引起主观上的听觉。