牙体组织的形成与骨组织基本相似,也有生长中心,从生长中心开始形成硬组织。前牙的生长中心位于切缘和舌侧隆突的基底膜上,磨牙的生长中心位于牙尖处,釉质和牙本质的形成过程具有严格的规律性和节拍性,交叉进行。当牙胚发育成熟时,首先是在生长中心分化成熟的成牙本质细胞分泌形成一层牙本质基质,紧接着成釉细胞分泌形成一层釉质基质,如此交叉进行分泌,层层沉积,直至达到牙冠的厚度。 牙本质的形成 钟状期后期,成釉器的内釉上皮分化成熟,...
钟状期后期,成釉器的内釉上皮分化成熟,并对牙乳头发生诱导作用。与内釉上皮基底膜相接触的牙乳头细胞,开始分化成高柱状的成牙本质细胞,细胞核位于细胞的基底部,在细胞的顶端细胞器增多,有发达的高尔基复合体、粗面内质网与核糖体,这些结构表明细胞已具备了合成蛋白质的功能。成牙本质细胞通过细胞顶端的胞浆突起中的分泌泡,将蛋白质分泌到细胞外,最先形成尚未矿化的胶原基质即前期牙本质。当成牙本质细胞分泌一段牙本质基质后,成牙本质细胞便逐步离开基底膜,即未来的釉牙本质界,向牙髓中心方向移动。与此同时,在成牙本质细胞后面,留下一短粗的胞浆突,即成牙本质细胞突起,这些细胞突起被埋在前期牙本质的基质之中。在牙本质基质形成时,偶有几个牙本质细胞胞浆突起穿过基底板至成釉细胞之间,日后则成为釉梭。
牙本质的形成首先是有机胶原基质的形成,然后是羟磷灰石晶体的沉积。胶原纤维最早出现在基底膜下方,聚集在无结构的基质内,与基底板垂直。大部分胶原纤维在深层形成致密网,组成牙本质的基质。其中纤维的排列方向大致与牙本质表面平行,并包围成牙本质细胞突起的周围,形成未来的牙本质小管。
牙本质基质形成后立即进行矿化,基质形成一层即开始矿化一层。成牙本质细胞一边形成牙本质基质,一边形成一些基质小泡,这些小泡分泌到牙本质基质中。细胞外小泡内含有微小的羟磷灰石结晶,以后晶体长大,小泡膜破裂,泡内的晶体便成簇地分散到前期牙本质的基质之中。以后晶体继续长大,并相互融合,最终前期牙本质基质矿化。在矿化过程中,羟磷灰石晶体沉积在胶原纤维内和表面,并沿着纤维的长轴排列,在牙冠部最先形成的牙本质,称为罩牙本质(mantle dentin),该牙本质厚度约20μm。罩牙本质形成后,围绕牙髓牙本质继续形成,称为髓周牙本质(circumpulpal dentin),构成牙体组织的大部分。牙本质的形成与矿化均是从釉牙本质界开始的,在牙尖区呈圆锥状,一层一层有节律地沉积,直至牙冠厚度的完全形成和牙开始萌出。
牙冠的牙本质每天沉积约4～8μm,逐渐增加,当牙萌出后,牙本质的沉积每天减少约0.5μm。每天新形成的牙本质与先形成的基质之间,在光学显微镜下观察可见到一明显的生长线或增殖线(incremental line),这是基质形成变慢或休止,继而使矿化发生改变所留下的痕迹。
牙根部的牙本质形成与冠部牙本质形成相似,略有不同的是它开始于赫特威(Hertzwig)上皮根鞘内侧面,其发育过程后述。
釉质的发育稍后于牙本质(图1-5),其形成包括了基质形成和矿化两个主要过程。基质是由成釉细胞分泌的,当冠部牙本质开始形成后,成釉细胞开始分泌形成釉质基质。成釉器的内釉上皮分化出具有分泌活动的成釉细胞,位于内层,又称内釉上皮。首先,成釉细胞在接近釉牙本质界的一端,胞浆形成一个短钝的圆锥体突起,称托姆斯(Tomes)突,突内含有丰富的粗面内质网、线粒体及分泌颗粒。在托姆斯突与成釉细胞体交界处出现终棒,它是胞浆物质浓缩物,并与增厚的细胞膜紧密结合。釉质基质在粗面内质网中合成,在高尔基复合体中浓缩,之后从细胞的顶端和突起的周围分泌出来。新分泌的釉质基质,以有机成分为主,主要是角蛋白,其中含有的矿物盐仅占矿化总量的25%～30%。从电子显微镜观察最新的矿物盐是羟磷灰石微晶。
每根釉柱均由4个成釉细胞参与形成,一个成釉细胞形成釉柱的头部,3个相邻的成釉细胞形成釉柱的颈部和尾部,使釉柱呈球拍状。成釉细胞与它们所形成的釉柱呈一定的角度,因而成釉细胞和新形成的釉质表面交界处呈锯齿状,托姆斯突就位于这些凹陷之中。
经过短暂的分泌后过渡期,成釉细胞转变为成熟(调节)成釉细胞:褶皱端成釉细胞(ruffle-ended ameloblast,RA)和光滑端成釉细胞(smooth-ended ameloblast,SA)。RA覆盖的釉质基质为酸性(pH=6),而SA覆盖的釉质基质pH为7.2。成釉细胞在两种类型之间调节,在釉质成熟期离子转运中起到重要的作用。在釉质发育成熟期,成釉细胞将钙离子、磷酸根离子和碳酸氢根离子转运到基质中,并移除水分。钙离子、磷酸根离子为矿物沉积所需要的离子,而碳酸氢根离子能中和羟磷灰石形成时产生的氢离子。
图1-5 牙胚上皮细胞、间叶细胞的分化
当釉质基质形成至牙冠应有的厚度时,从生发中心开始,釉质基质沿着牙尖和切缘向牙颈的方向全部矿化,釉质成为机体中矿化程度最高的组织。在新形成的釉质中,羟磷灰石晶体短而小如针形,且数量稀少;在成熟釉质中,羟磷灰石晶体的体积逐渐增大,呈板条状,且数量增多。釉质中的水和有机物成分很快被吸收,此过程贯穿在釉质形成的全过程。当釉质基质形成后,成釉细胞内的终棒消失,顶端的细胞膜形成皱褶,此结构更加有利于吸收釉质中的液体。当釉质中有机物被吸收后,留下宽的间隙以容纳增多和长大的矿物盐晶体(图1-6)。
图1-6 釉质形成模式图
釉质形态的调节主要与外加生长密切相关。沿着成釉细胞远端膜的矿化前沿,无定型磷酸钙(amorphous calcium phosphate,ACP)条带的形成和延伸导致外加生长。ACP条带在伸长过程中会转化为羟磷灰石晶体。釉质形态主要由以下生长参数决定:①外加生长速率;②在牙尖尖端处外加生长的持续性;③成釉细胞的延伸率;④成釉细胞延伸的持续性;⑤外加端的扩展速率。
牙冠形成后,成釉细胞变短,细胞器数量逐步减少,在釉质表面分泌一层无结构的有机物薄膜,覆盖在牙冠的表面,称为釉小皮,细胞通过半桥粒与釉小皮相连。
釉质发育完成后,成釉器中的成釉细胞、中间层细胞和外釉上皮细胞结合在一起,形成一层扁平的鳞状上皮覆盖在釉小皮上面,称为缩余釉上皮(reduced enamel epithelium)。当牙萌出到口腔中,缩余釉上皮逐渐退缩到牙的颈部,附着在牙颈部表面,形成牙龈的结合上皮。
随着釉质内矿物质的不断沉淀,釉质的蛋白基质,如釉蛋白和釉原蛋白同时发生变化。当釉质发育成熟时,釉原蛋白很快从一种高分子物质转变成低分子物质。釉质发育时基质内富含脯氨酸、谷氨酸、亮氨酸和组氨酸等,釉质发育成熟后,脯氨酸和组氨酸明显减少,而天门冬氨酸、丙氨酸、赖氨酸、精氨酸、缬氨酸出现一定程度的增加。在釉质发育过程中,蛋白质具有晶体成核的作用,有助于晶体形成中的定向和体积规范。
牙髓的发生（dental pulp formation）。牙髓的原始组织是牙乳头,当牙乳头周围有牙本质形成时才叫牙髓。牙乳头除底部与牙囊组织相接外,四周均被逐渐形成的牙本质所覆盖。牙乳头细胞为未分化的间充质细胞,逐渐分化为星形的成纤维细胞,即牙髓细胞(dental pulp cell)。随着牙本质不断地形成,成牙本质细胞逐渐向中心移动,牙乳头的体积逐渐缩小,等到原发性牙本质完全形成,余留在髓腔内的血管、结缔组织等即为牙髓。当牙本质进一步形成时,有少数较大的有髓鞘神经分支开始进入牙髓,交感神经也随同血管进入牙髓。
